Развитие мутационной теории Хуго де Фриза

Затруднение дарвинизма

К концу XIX века идея эволюции была принята почти всеми биологами. А вот дарвиновский механизм ее - естественный отбор мелких случайных различий - находился в тяжелом положении. Историки науки называют этот период «затмением дарвинизма».

Претензии были содержательными.

Главная касалась наследственности. Дарвин, как и большинство современников, полагал, что признаки родителей при скрещивании смешиваются, как жидкости. Инженер Флеминг Дженкин в 1867 году указал на следствие: любое полезное отклонение, возникнув у одной особи, при скрещивании с обычными сородичами будет разбавляться вдвое в каждом поколении и исчезнет прежде, чем отбор успеет что-либо сделать. Ответа у Дарвина не было; в поздних изданиях «Происхождения видов» он усилил роль упражнения органов и прямого влияния среды - то есть отчасти вернулся к Ламарку.

Вторая претензия шла от физиков. Уильям Томсон (лорд Кельвин), рассчитывая скорость остывания Земли, отводил ей от 20 до 100 миллионов лет - слишком мало для постепенной эволюции. Радиоактивность, которая опрокинет эти расчеты, будет открыта только в конце 1890-х.

Третья - палеонтологическая: летопись окаменелостей показывала не плавные переходы, а появление форм рывками, с разрывами.

Собственная гипотеза наследственности у Дарвина была - пангенезис, изложенный в 1868 году: каждая клетка тела выделяет мельчайшие частицы, «геммулы», которые собираются в половых органах и передаются потомству. Гипотеза объясняла наследование приобретенных признаков, но не выдержала проверки: Фрэнсис Гальтон переливал кровь кроликам разных пород и никакого переноса признаков не обнаружил.

Место для другой теории было свободно.

Ботаник из Харлема

Хуго Мари де Фриз родился 16 февраля 1848 года в Харлеме, в семье юриста, ставшего впоследствии премьер-министром Нидерландов. Семья была меннонитской, строгих правил; ботаникой мальчик увлекся рано и уже школьником собирал гербарии.

Он учился в Лейдене, где защитился в 1870 году, затем работал в Гейдельберге и в Вюрцбурге у Юлиуса фон Сакса - главного физиолога растений эпохи. Сакс приучил его к количественному эксперименту, и первые двадцать лет карьеры де Фриз занимался не наследственностью, а физиологией: ростом клетки, тургором, поведением растительных тканей в растворах разной концентрации.

Хуго Де Фриз

Именно оттуда вышла его первая работа мирового значения. Изучая плазмолиз - отслоение содержимого клетки от оболочки при погружении в концентрированный раствор, - он в 1884 году получил ряды изотонических коэффициентов для разных солей. Эти данные использовал Якоб Вант-Гофф при построении теории осмотического давления, за которую в 1901 году получил первую Нобелевскую премию по химии. Сам де Фриз к тому времени уже занимался другим.

С 1878 года он был профессором Амстердамского университета и директором его ботанического сада.

В 1889 году вышла его книга «Внутриклеточный пангенезис». Де Фриз перерабатывал дарвиновскую идею: наследственные задатки существуют, но никуда по телу не путешествуют и не собираются из клеток. Они находятся в ядре, представляют собой дискретные материальные частицы, каждая из которых отвечает за отдельный признак, и передаются при делении. Он назвал их «пангенами». Двадцать лет спустя датчанин Вильгельм Иогансен отбросил первую половину слова, и осталось «ген».

Книга прошла почти незамеченной. Де Фриз решил, что предположения надо подкрепить растениями.

Поле под Хилверсюмом

В 1886 году, гуляя близ Хилверсюма, он обратил внимание на заброшенный картофельный участок, заросший ослинником - крупным желтоцветковым растением, завезенным из Северной Америки и одичавшим в Европе. Вид обозначался как Oenothera lamarckiana, энотера Ламарка.

Растения были не одинаковы. Среди обычных экземпляров попадались явно отличающиеся: с более крупными цветками, с иной формой листьев, карликовые. Причем отличия выглядели не как плавные градации, а как готовые варианты.

Де Фриз выкопал часть растений, перенес их в амстердамский сад и начал систематический опыт, который вел затем более двадцати лет. Масштаб был серьезным: за годы работы он вырастил, по разным подсчетам, порядка пятидесяти тысяч экземпляров, отслеживая потомство каждой формы.

Результат казался ясным. Примерно один-два процента растений в каждом поколении резко отличались от родителей, и эти отличия наследовались в готовом виде. Де Фриз описал и назвал около десятка таких форм.

Они не были уродствами и не возвращались к исходному типу. Каждая давала устойчивое потомство. С точки зрения де Фриза, он наблюдал в саду то, чего Дарвин наблюдать не мог: рождение нового вида в реальном времени.

1900 год: Мендель

Параллельно шел другой сюжет.

Работая с потомством своих форм, де Фриз обнаружил закономерность расщепления: при скрещивании контрастных вариантов первое поколение оказывалось однородным, а во втором признаки распределялись в отношении примерно три к одному. Он пользовался терминами «доминирующий» и «рецессивный».

Все это уже было опубликовано - в 1866 году, в трудах Общества естествоиспытателей в Брно, монахом-августинцем Грегором Менделем, о работе которого биология тридцать четыре года не вспоминала. По собственному свидетельству де Фриза, оттиск менделевской статьи ему прислал коллега Мартин Бейеринк - тот самый микробиолог, который в 1898 году ввел понятие вируса.

Весной 1900 года произошло то, что вошло в историю науки как переоткрытие законов Менделя. Три работы вышли независимо и почти одновременно:

• 26 марта де Фриз представил краткое сообщение во французскую Академию наук, где о Менделе не упоминалось;
• в апреле он опубликовал более развернутую немецкую статью, где ссылка на Менделя уже была;
• 25 апреля вышла статья Карла Корренса, работавшего с горохом и кукурузой, с прямой ссылкой на Менделя;
• вслед за ними опубликовался австриец Эрих Чермак-Зейзенегг.

Корренс отнесся к французской публикации де Фриза с подозрением и намекал, что тот сперва попробовал представить менделевские закономерности как собственное открытие, а ссылку добавил, лишь узнав, что не одинок. Де Фриз объяснял отсутствие ссылки ограничениями формата краткого сообщения. Спор о приоритете так и не был разрешен; современные историки науки чаще склоняются к тому, что де Фриз действительно пришел к закономерностям самостоятельно, но знал о Менделе до французской публикации.

Все три автора сходились в главном - и это было важнее приоритета: наследственность дискретна, признаки передаются отдельными единицами, ничего не смешивается. Возражение Дженкина, тридцать лет висевшее над дарвинизмом, отпало.

Что утверждала мутационная теория

Двухтомник «Die Mutationstheorie» вышел в Лейпциге: первый том в 1901 году, второй в 1903-м. Полное название переводится примерно как «Мутационная теория: опыты и наблюдения над возникновением видов в растительном царстве».

Слово «мутация» де Фриз не изобрел - его использовал в 1869 году палеонтолог Вильгельм Ваген для обозначения смены форм в геологической последовательности. Но именно после де Фриза термин вошел в биологию в нынешнем смысле.

Основные положения:

1. Виды возникают скачком. Новый вид появляется у отдельной особи сразу, в одном поколении, а не складывается за тысячи лет. Промежуточные формы не требуются.

2. Мутации дискретны и наследственны. Это не колебания вокруг среднего, а качественные изменения наследственного вещества - пангенов. Де Фриз разделял «флуктуации» (обычную ненаследуемую изменчивость - разницу в росте, весе, размере листа, которая подчиняется нормальному распределению) и мутации, которые наследуются целиком.

3. Отбор не создает, а просеивает. Естественный отбор реален, но его роль сводится к отбраковке негодных мутантов. Творческой силой обладает сама мутация. Это было прямое возражение Дарвину, и де Фриз его не смягчал.

4. Мутационные периоды. Виды большую часть времени устойчивы, а затем вступают в период повышенной изменчивости, порождая сразу веер новых форм. Это должно было объяснить разрывы в палеонтологической летописи.

5. Элементарные виды. То, что систематики считают одним видом, часто представляет собой набор мелких самостоятельных единиц, различающихся одной-двумя мутациями.

6. Мутации ненаправленны. Они происходят независимо от потребностей организма и от условий среды - никакого ламарковского приспособления.

Пункт шестой окажется единственным, который выдержит проверку полностью, но именно он и был принципиален.

Успех и его последствия

Прием был громким. Теория предлагала то, чего дарвинизм не давал: экспериментально наблюдаемый механизм видообразования, который можно изучать в саду за несколько сезонов, а не выводить из ископаемых. Она объясняла разрывы в летописи и снимала проблему времени - при скачках миллионы лет не нужны.

В 1904 году де Фриз совершил лекционное турне по США, выступая в Калифорнийском университете и в лаборатории Колд-Спринг-Харбор. Американская биология восприняла мутационизм с энтузиазмом.

Самое существенное последствие оказалось косвенным. Томас Хант Морган, зоолог из Колумбийского университета, был в те годы убежденным критиком естественного отбора и сторонником де Фриза. Он рассудил, что если мутации возникают достаточно часто, их надо ловить на организме с коротким жизненным циклом. В 1908 году он завел в лаборатории плодовую мушку дрозофилу. В 1910 году в одной из бутылок обнаружился самец с белыми глазами вместо красных.

Дальнейшее известно: мушиная комната Моргана, работы Стертеванта, Бриджеса и Меллера, доказательство того, что гены расположены в хромосомах линейно, первые генетические карты, Нобелевская премия 1933 года. Хромосомная теория наследственности выросла из попытки подтвердить теорию, которая к тому моменту уже разваливалась.

Почему теория рухнула

Слабое место было там, где никто не искал, - в самой энотере.

Первые сомнения появились рано. В 1907 году американская исследовательница Энн Лутц подсчитала хромосомы у Oenothera gigas и обнаружила вместо четырнадцати двадцать восемь. Это была не мутация в смысле изменения отдельного гена, а удвоение всего набора - полиплоидия.

В 1911 году Бредли Дэвис выдвинул предположение, что Oenothera lamarckiana - вообще не природный вид, а сложный гибрид. Решающую работу проделал немецкий ботаник Отто Реннер, начиная с 1917 года, и продолжил американец Ральф Кливленд в 1920-е.

Картина оказалась исключительной даже по меркам растений. У энотеры Ламарка хромосомы соединены взаимными транслокациями в замкнутое кольцо и при мейозе расходятся не независимо, а целыми блоками - «комплексами Реннера». Организм постоянно гетерозиготен, поскольку гомозиготные сочетания гибнут на стадии зародыша (система сбалансированных леталей). В результате растение из поколения в поколение воспроизводит себя почти неизменным, но время от времени, при нарушении кольца или сбое расхождения, выдает готовую и устойчивую новую форму.

То есть де Фриз наблюдал реальное и наследуемое явление, но природа его была иной: перекомбинация уже имеющихся блоков, хромосомные перестройки и полиплоидия, а не возникновение новых наследственных единиц. И энотера в этом отношении была не типичным растением, а редчайшим исключением. Из всех объектов, доступных ботанику Северной Европы, де Фриз выбрал, по существу, единственный, дающий такой эффект.

К середине 1920-х мутационизм как теория видообразования потерял сторонников. Сам де Фриз, вышедший в отставку в 1918 году, до конца жизни продолжал выращивать энотеру на участке в Лунтерене и своих взглядов не пересмотрел. Он умер 21 мая 1935 года, в 87 лет. Нобелевскую премию, к которой его неоднократно представляли, он не получил.

Что осталось

Разрушение конкретной теории не отменило ее вклада, и в истории науки этот случай приводится как показательный.

Термин и понятие. Мутация в современном смысле - внезапное наследуемое изменение генетического материала - вошла в биологию именно от де Фриза. Как и слово «ген», происходящее от его «пангена».

Разделение изменчивости. Различение ненаследуемых флуктуаций и наследуемых мутаций оказалось верным и принципиальным. Его подтвердил Иогансен опытами с чистыми линиями фасоли в 1903-1909 годах.

Ненаправленность. Положение о том, что мутации возникают независимо от потребностей организма, стало одним из оснований современной генетики и было подтверждено экспериментально - в частности, опытом Лурии и Дельбрюка с бактериями в 1943 году.

Экспериментальный метод. Де Фриз перенес вопрос о происхождении видов из области сравнений и рассуждений в область опыта на грядке. Дрозофила Моргана - прямое продолжение этой линии.

Полиплоидия. Форма gigas, оказавшаяся тетраплоидом, положила начало изучению полиплоидии, которая действительно является механизмом мгновенного видообразования у растений - то есть в частном случае де Фриз был прав по существу, хотя и не понимал, что именно видит.

Противостояние мутационистов и сторонников постепенной эволюции разрешилось в 1918-1940-е годы работами Роналда Фишера, Джона Холдейна и Сьюэлла Райта, показавшими математически, что менделевские мутации малого эффекта в сочетании с отбором дают в точности дарвиновскую картину. Эта конструкция получила название синтетической теории эволюции. Мутация в ней сохранилась - но не как творец видов, а как поставщик материала для отбора: примерно та роль, которую де Фриз для отбора и оставлял, только с переменой мест.